鶏の盲腸微生物叢は脂肪代謝を調節することで腹部脂肪の沈着を軽減します
npj Biofilms and Microbiomes volume 9、記事番号: 28 (2023) この記事を引用
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1 オルトメトリック
メトリクスの詳細
盲腸微生物叢は鶏の健康に重要な役割を果たします。 しかし、脂肪代謝、特に養鶏産業における重大な問題である腹部脂肪沈着に対するその寄与はまだ不明である。 ここでは、脂肪代謝を解明するために、腹部の脂肪沈着が有意に(p < 0.05)高いおよび低い生後 1、4、および 12 か月のニワトリを選択しました。 脂肪同化作用遺伝子(ACSL1、FADS1、CYP2C45、ACC、およびFAS)のmRNA発現が有意に(p < 0.05)高く、脂肪異化作用遺伝子(CPT-1およびPPARα)および脂肪のmRNA発現が有意に(p < 0.05)低い。腹部脂肪蓄積量の多い鶏の肝臓/腹部脂肪における輸送遺伝子 APOAI は、不均衡な脂肪代謝が過剰な腹部脂肪蓄積につながることを示しました。 パラバクテロイデス、パラサッテレラ、オシリバクター、およびアナエロフスティスは、腹部脂肪沈着の高い鶏で有意に高かった(p < 0.05)が、腹部脂肪沈着の少ない鶏ではスファエロケタが高かった。 さらに、スピアマン相関分析は、盲腸のパラバクテロイデス、パラサッテレラ、オシリバクター、およびアナエロフスティスの相対存在量が腹部脂肪の沈着と正の相関があるのに対し、盲腸のスファエロカエタは脂肪の沈着と負の相関があることを示しました。 興味深いことに、腹部脂肪の蓄積が少ない成鶏の糞便微生物叢を生後 1 日の雛に移植すると、パラバクテロイデス属と脂肪同化遺伝子が有意に減少し (p < 0.05)、スファエロケタ属 (p < 0.05) と脂肪異化遺伝子が顕著に増加しました (p < 0.05)。 )。 私たちの発見は、鶏肉生産における脂肪沈着を調節する盲腸微生物叢の潜在的なメカニズムを評価するのに役立つ可能性があります。
養鶏産業では、遺伝子育種技術と高エネルギー飼料による商業目的の鶏の人工選抜により、ブロイラーの成長率と飼料転換が前例のないほど促進されました1。 しかし、急速に成長するブロイラーは、過剰な腹部脂肪の蓄積を伴うことが多く2、これは消費者と生産者の両方にとって好ましくない特性であり、腹部脂肪の85%以上は食事エネルギーの浪費と考えられているため体にとって役に立たない3。 最近の報告によると、ブロイラーは世界中で年間約 300 万トンの腹部脂肪を生産しており、その結果、養鶏産業に 27 億ドルを超える経済的損失が生じ4、収益性の高い養殖に大きな障害となっている5。 これはかなりのエネルギー成分ではありますが、内臓抜きの際に除去する必要があり、鶏肉の生産においては無駄であると考えられています6。 腹部脂肪の蓄積は飼料の利用量を減らし、産卵鶏の繁殖能力を低下させ、屠殺プロセスに悪影響を及ぼし、環境汚染を引き起こします2、7、8。 また、鶏肉の脂肪含有量も増加し、人間の心血管疾患のリスクが高まります9。 研究者らは、生物学的に、腹部脂肪細胞は体重、胸部、脚の筋肉よりも高い (0.82) 遺伝率を示す活性な細胞であることを発見しました5。その結果、脂肪が蓄積します。 また、腹部脂肪重量と体重には強い正の相関関係があり、これが鶏の肥満形質に対する遺伝的選択を妨げていることも報告されています4。 過剰な脂肪の蓄積は、ここ数十年で謎となっており、新たな懸念事項となっています。 したがって、過剰な脂肪の蓄積を引き起こすメカニズムを理解することが重要な問題となっています。
宿主の腸には共生微生物の約 80% が生息しており、そのうち 99% は腸内細菌叢と呼ばれる細菌です 10、11、12、13。 腸内微生物叢が脂肪の沈着と肥満において重要な調節的役割を果たす可能性があることが確立されています4,14。 肥満微生物叢の定着がマウスの脂肪沈着を促進することが証拠によって明らかになりました 15。 たとえば、メタノブレビバクターとフェカリバクテリウムの存在量が多いと、アッカーマンシアの存在量が少ないと、脂肪の沈着が増加します4,6。 さらなる研究では、腸内細菌叢が脂肪代謝に影響を与え、調節し、栄養素の利用に重要な役割を果たし、追加の収穫可能なエネルギーを生成し、結果として腹部脂肪の沈着を引き起こすことが示されました6,16。 例えば、Enterococcus faecium は鶏レバーの脂肪酸合成酵素 (FAS) とアセチル CoA カルボキシラーゼ (ACC) の分泌を増加させ 17、FAS と ACC の上昇により脂肪酸の生成が増加し、脂肪酸がトリグリセリドに取り込まれて脂肪の沈着が増加します 18。 クレブシエラ属と大腸菌は脂肪生成の特徴を持っており、その存在量が多いと血清中の総コレステロール、低比重リポタンパク質、トリグリセリド濃度が増加し、脂肪の蓄積を促進します19。 一方で、Mucispirillum schaedleri などの一部の微生物叢は鶏の脂肪沈着を減少させ 4、脂肪の少ない鶏には Sphaerochaeta が豊富に存在することがわかります 14。 Lactobacillus johnsonii BS15 は、リポタンパク質リパーゼ (LPL) 活性を通じて脂肪の沈着を減少させ、ブロイラーの脂肪異化作用を改善します20。 鶏肉に豊富に存在する微生物とスフィンゴモナスは、筋肉や肝臓の脂肪異化遺伝子と正の関連があり、脂肪の貯蔵を減少させる可能性があります 21。 以前の研究では、腸内微生物叢が脂肪の沈着を増加させるだけでなく、脂肪の沈着を減少させることもできることが示されています4,14。 腸内微生物群集の複雑なネットワークでは、動的に最も高い細菌多様性が盲腸で観察されます22。 したがって、盲腸の細菌組成とは何なのか、どのような種類の盲腸細菌が腹部の脂肪沈着を減少させることができるのか、またそれらが脂肪代謝をどのように調節するのかは興味深い問題となっている。
この懸念に対処するために、本研究では腹部脂肪の蓄積が大きく異なる 3 つの異なる年齢 (1 か月、4 か月、および 12 か月) の鶏 (トルファン闘鶏 × 白色レグホン) を使用しました。 脂肪代謝レベル、盲腸の微生物群集、およびさまざまな細菌の存在量を、腹部脂肪沈着が高い鶏と低い鶏の間で比較しました。 スピアマン相関分析を使用して、盲腸微生物叢と腹部脂肪沈着の間の関係を見つけました。 さらに、腸内微生物叢が鶏の脂肪沈着を調節できるかどうかを検証するために、腹部脂肪の蓄積が少ない健康な成鶏の糞便微生物叢を生後 1 日のホワイトフェザーブロイラー雛に移植し、肝臓および腹部脂肪組織の脂肪代謝レベルを検証した。も比較しました。
腹部脂肪指数に基づいて、さまざまな月齢(生後 1 か月、4 か月、および 12 か月)の鶏(トルファン闘鶏 × ホワイトレグホン)を腹部脂肪蓄積量の高い鶏(H グループ)と腹部脂肪蓄積量の少ない鶏に分類しました。それぞれニワトリ(Lグループ)。 腹部脂肪量(図 1a)、腹部脂肪重量(H vs L、生後 1 か月: 4.33 ± 0.31 g 対 1.12 ± 0.09 g、生後 4 か月: 9.58 ± 0.56 g 対 1.15 ± 0.08 g、生後 12 か月: 63.77 ± 6.19 g vs 19.46 ± 2.77 g)(対応のないスチューデントの t 検定、p < 0.0001)(図 1b)、腹部脂肪指数(H vs L、生後 1 か月:1.63 ± 0.12% vs 0.48 ± 0.45%; 4)生後1ヶ月:1.04 ± 0.07% vs 0.13 ± 0.01%; 12ヶ月:3.11 ± 0.22% vs 0.94 ± 0.13%)(対応のないスチューデントt検定、p < 0.0001)(図1c)は、腹部脂肪蓄積量が有意に高かった。鶏。 ヘマトキシリン・エオシン(HE)染色の結果は、腹部脂肪細胞の平均直径が腹部脂肪沈着の高い鶏の方が腹部脂肪沈着の少ない鶏よりも有意に大きいことを示しました(対応のないスチューデントのt検定、p < 0.0001)(図1d)。 上記の結果は、腹部脂肪沈着が高い鶏と低い鶏の間で脂肪沈着に有意な差があることを示しました。
a 異なる月における腹部脂肪蓄積量の多い鶏と少ない鶏の腹部脂肪量の比較。 b 異なる月における腹部脂肪沈着の高い鶏と低い鶏の腹部脂肪重量の比較。 c 異なる月における腹部脂肪沈着の高い鶏と低い鶏の間の腹部脂肪指数の比較。 d 脂肪腹部脂肪組織の HE 染色切片と、腹部脂肪沈着が多い鶏と低い鶏の異なる月における脂肪細胞の平均直径の比較。 スケールバー = 100 μm。 H は腹部脂肪の高い鶏 (n = 10) を表し、L は腹部脂肪の少ない鶏 (n = 10) を表します。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました。 すべてのデータは平均±SEMとして表されました。 ****p < 0.0001。
脂肪代謝のアンバランスは腹部脂肪の蓄積と密接に関係していることが確立されているため、血中脂肪代謝レベル(TG、TC、LDL-C、HDL-C)、腹部脂肪、肝臓の脂肪代謝レベルを高い場合と低い場合で比較しました。さまざまな月齢(生後 1 か月、生後 4 か月、および生後 12 か月)の鶏の腹部脂肪沈着。 血液中のTG(生後4ヶ月:p = 0.0025)、TC(生後12ヶ月:p = 0.0406)、およびLDL-C(生後1ヶ月:p = 0.0273、生後12ヶ月:p = 0.0183)の濃度は、腹部脂肪沈着の多い鶏では、いくつかの時点で著しく高かったが、HDL-C 濃度 (1 か月齢: p = 0.0436、4 か月齢: p = 0.0392、12 か月齢: p = 0.0483) は、低い鶏の方が有意に高かった。すべての時点での鶏の腹部脂肪沈着(図 2a)。 腹部脂肪では、ACC、FAS、LPL などのいくつかの脂肪合成関連遺伝子の相対的な mRNA 発現は、腹部脂肪蓄積量の高い鶏ではすべての時点で著しく高かった (対応のないスチューデント t 検定、p < 0.05) (図.2b)、それでも、脂肪異化関連遺伝子ホルモン感受性リパーゼ (HSL) の相対 mRNA 発現は、腹部脂肪沈着の少ない鶏で有意に高かった (生後 4 か月: p = 0.0131、生後 12 か月: p = 0.0197)。生後4歳と12か月(図2c)。 肝臓では、中空小胞脂肪の数は、腹部脂肪沈着の高い鶏の方が多かった(図3a)。 アシルCoAシンセターゼ長鎖ファミリーメンバー1(ACSL1)、脂肪酸デサチュラーゼ1(FADS1)、およびシトクロムP450 2C45(CYP2C45)を含む脂肪合成関連遺伝子の相対mRNA発現は、腹部脂肪蓄積量の高いニワトリで有意に高かった。時点(p < 0.05)(対応のないスチューデントの t 検定、図 3b)。 それでも、脂肪輸送関連遺伝子アポリポタンパク質AI(APOAI)(図3c)の相対mRNA発現は有意に高く(1か月齢:p = 0.0291、4か月齢:p = 0.0144、12か月齢:p = 0.0297)、ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体アルファ (PPARα)、カルニチンパルミトイルトランスフェラーゼ 1 (CPT-1)、レプチン受容体 (LEPR)、ヤヌスキナーゼ 2 (JAK2)、シグナルトランスデューサーおよび転写活性化因子 3 (STAT3) などの脂肪異化関連遺伝子が含まれていました。腹部脂肪沈着の低い鶏では、さまざまな時点で有意に(対応のないスチューデントの t 検定、p < 0.05)高かった(図 3d)。 さらに、p-JAK2 (1 か月齢: p = 0.0005、4 か月齢: p = 0.0345、12 か月齢: p = 0.0.00014) および p-STAT3 (1 か月齢: p = 0.0217、生後 4 か月: p = 0.0328、生後 12 か月: p = 0.0205) は、すべての時点で腹部脂肪沈着の少ない鶏の方が有意に高かった (図 4)。
a 血清中性脂肪(TG)濃度(mmol/L)、血清総コレステロール(TC)濃度(mmol/L)、血清LDL-C濃度(mmol/L)、血清HDL-C濃度(mmol/L)の比較) 1、4、および 12 か月の腹部脂肪沈着が多い鶏と少ない鶏の間。 b 1、4、および 12 か月の腹部脂肪沈着が高いニワトリと低いニワトリ間の脂肪合成関連遺伝子の相対的な mRNA 発現の比較 (q-PCR)。 c 1、4、および12か月の腹部脂肪沈着が高い鶏と低い鶏の間の脂肪異化関連遺伝子の相対的なmRNA発現の比較(q-PCR)。 H は腹部脂肪の高い鶏 (n = 10) を表し、L は腹部脂肪の少ない鶏 (n = 10) を表します。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました。 すべてのデータは平均±SEMとして表されました。 *p < 0.05、**p < 0.01。
a 1、4、および 12 か月のニワトリの肝細胞の脂肪含量の切片を HE 染色します。 図中の矢印は脂肪滴(白色)を示す。 b 1、4、および 12 か月の腹部脂肪沈着が多いニワトリと低いニワトリの間の脂肪合成関連遺伝子の相対的な mRNA 発現の比較 (q-PCR)。 c 1、4、および12か月の腹部脂肪沈着が高い鶏と低い鶏の間の脂肪輸送関連遺伝子の相対的なmRNA発現の比較(q-PCR)。 d 1、4、および12か月の腹部脂肪沈着の高い鶏と低い鶏の間の脂肪異化関連遺伝子の相対的なmRNA発現の比較(q-PCR)。 スケールバー = 50 μm。 H は腹部脂肪の高い鶏 (n = 10) を表し、L は腹部脂肪の少ない鶏 (n = 10) を表します。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました。 すべてのデータは平均±SEMとして表されました。 *p < 0.05。
それぞれ生後 1、4、および 12 か月の腹部脂肪沈着が多い鶏および低い鶏における JAK2、p-JAK2、STAT3、p-STAT3 のタンパク質分布および発現レベル (IHC)。 スケールバー = 50 μm。 H は腹部脂肪の高い鶏 (n = 10) を表し、L は腹部脂肪の少ない鶏 (n = 10) を表します。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました。 すべてのデータは平均±SEMとして表されました。 *p < 0.05、***p < 0.001。
16S rRNA 遺伝子配列決定を使用して、腹部脂肪沈着が高い鶏と低い鶏の盲腸微生物叢の組成を異なる時点で比較しました。 アルファ多様性分析により、腹部脂肪沈着が多い鶏の微生物の多様性(図5a)と群落存在量(図5b)が、腹部脂肪沈着の少ない鶏よりも高いことが示されました。 ベータ多様性は、異なる時点で腹部脂肪沈着の高い鶏と低い鶏の間で明確な分離を示しました(ANOSIM分析、p < 0.05;図5c)。 門レベルでは、すべての時点で、ファーミクテス属は腹部脂肪沈着の高い鶏でより豊富でしたが、バクテロイデス属は腹部脂肪沈着の低い鶏でより豊富でした(図6a)。 属レベルでは、パラバクテロイデス (生後 4 か月: p = 0.0003、生後 12 か月: p = 0.0131)、パラステレラ (生後 1 か月: p = 0.0083、生後 4 か月: p = 0.0041、生後 12 か月: p = 0.0390)、Oscillibacter (1 か月齢: p = 0.0134、4 か月齢: p = 0.0384)、および Anaerofustis (4 か月齢: p = 0.0137、12 か月齢: p = 0.0079) は、腹部脂肪が多い場合に有意に高かった。一方、Sphaerochaeta の相対的な存在量は、腹部脂肪の蓄積が少ない鶏の方が高かった(図 6c および補足図 2)。
異なる月における腹部脂肪沈着の高い鶏と低い鶏の間で、シャノン指数 a とチャオ指数 b を使用して測定された微生物群集の多様性の比較。 c 1、4、および12か月の腹部脂肪沈着が高い鶏と低い鶏の間のOTUに基づく主座標分析(PCoA)の比較。 H は腹部脂肪の高い鶏 (n = 10) を表し、L は腹部脂肪の少ない鶏 (n = 10) を表します。 中心線は中央値を表し、ボックスの境界は第 1 四分位数と第 3 四分位数を表し、ひげは最小値と最大値を示し、グループ間の統計的有意性は Wilcoxon 順位和検定 (a、b) によって決定されました。 ANOSIM (類似性の分析) 分析は、グループ (2 つ以上のグループ) 間の差異がグループ内の差異よりも有意に大きいかどうかをテストし、グループ化に意味があるかどうかを判断するために使用されます (c)。 *p < 0.05、**p < 0.01。
異なる月数(1、4、および12)月におけるニワトリの門レベルでの盲腸微生物群集の組成。 b、c それぞれ異なる(1、4、および12)月における腹部脂肪沈着の高い鶏と低い鶏の間の標的属(パラバクテロイデス、パラサッテレラ、オシリバクター、アナエロフスティス、スファエロカエタ)の相対存在量の比較。 H は腹部脂肪の高い鶏 (n = 10) を表し、L は腹部脂肪の少ない鶏 (n = 10) を表します。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました (b、c)。 すべてのデータは平均±SEMとして表されました。 *p < 0.05 **p < 0.01、***p < 0.001。
盲腸微生物叢と、グリコシド加水分解酵素(GH)、糖転移酵素(GT)、炭水化物エステラーゼ(CE)、補助活性(AA)、炭水化物結合モジュール(CBM)、および多糖リアーゼ(PL)を含む炭水化物活性酵素(CAZyme)との関連)を分析した。 ファーミクテス属とバクテロイデス属は、主要な CAZyme の 85% 以上をコードしていました。 腹部脂肪沈着の高いニワトリと比較して、ファーミクテスはより少ないCAZymeをコードしましたが、バクテロイデスは腹部脂肪沈着の低いニワトリでより多くのCAZymeをコードしました(図7a)。 さらなる分析により、腹部脂肪の蓄積が多い鶏では 25 個の CAZyme の数が多く見つかり、そのうち 19 個が GH であることが示されました。 他の 25 個の CAZyme は、腹部脂肪沈着の少ない鶏でより高い数が見つかり、12 個は GH、10 個は GT でした (図 7b)。 KEGG 分析により、差次的に発現される遺伝子が 58 の異なる経路に注釈付けされていることが示されました。 デンプンとスクロースの代謝、ピルビン酸の代謝、ペントースとグルクロン酸の相互変換、C5分岐鎖二塩基酸の代謝、およびプロパン酸の代謝を含む炭水化物代謝経路は、腹部脂肪の蓄積が多い鶏でより高い数値が見出されました。 脂肪酸生合成および脂肪酸分解を含む脂質代謝経路は、腹部脂肪沈着の少ないニワトリでより高い数が見出された(図7c)。
a 腹部脂肪沈着の高い鶏と低い鶏の間での、炭水化物活性酵素 (CAZyme) に対する盲腸微生物叢 (門レベル) の相対的な寄与の比較。 b 腹部脂肪沈着が多い鶏と少ない鶏の間での盲腸微生物叢の炭水化物酵素活性の比較。 c 腹部脂肪沈着が高い鶏と低い鶏の間の盲腸微生物叢の KEGG 示差経路の比較。 H は腹部脂肪の高い鶏 (n = 10) を表し、L は腹部脂肪の少ない鶏 (n = 10) を表します。 LDA スコア (log10) > 2.0。
スピアマン相関分析を使用して、盲腸微生物叢と腹部脂肪重量/指数および脂肪代謝レベルの間の相関を分析しました。 その結果、パラバクテロイデス、パラサッテレラ、オシリバクター、およびアナエロフスティスの存在量が有意に(スピアマンの相関検定、p < 0.05)、腹部脂肪重量/指数、肝臓および腹部脂肪における脂肪合成関連遺伝子の発現と正の相関があることが示されました。一方、肝臓および腹部脂肪における脂肪輸送および異化関連遺伝子の発現とは有意に(スピアマンの相関検定、p < 0.05)負の相関がありました。 さらに、スファエロケタの存在量は、肝臓および腹部脂肪における脂肪輸送および異化関連遺伝子の発現と正の相関があり、腹部脂肪重量/指数と負の相関があった(図8)。
生後1、4、および12か月における腹部脂肪の沈着およびそれに関連する脂肪蓄積因子とさまざまな細菌の関連性。 赤色は正の相関を示し、青色は負の相関を示します。 *p < 0.05、**p < 0.01。
鶏の腹部脂肪沈着に対する腸内微生物叢の影響を検証するために、腹部脂肪沈着が多いまたは少ない成鶏の糞便微生物叢を生後 1 日の雛に移植しました。 体重(図9a)、胸部/脚の筋肉重量(図9b)、および胸/脚の筋肉指数(図9c)の増加傾向が、対照群と比較してFMT群で観察された。 腹部脂肪蓄積量の多い鶏からの 4 週間の FMT は、腹部脂肪重量 (H-FMT: 22.29 ± 1.59 g vs Con: 18.19 ± 0.79 g) (対応のない Student t 検定、p = 0.0286) (図 9d) および腹部脂肪を増加させました。指数(H-FMT:1.44±0.06%対Con:1.23±0.04%)(対応のないスチューデントのt検定、p = 0.0050)(図9e)。 興味深いことに、腹部脂肪沈着の少ない鶏からの 4 週間の FMT は腹部脂肪重量を有意に減少させました (L-FMT: 15.18 ± 1.05 g vs Con: 18.19 ± 0.79 g) (対応のない Student t 検定、p = 0.0278) (図 9d)。腹部脂肪指数(L-FMT:1.02±0.06%対Con:1.23±0.04%)(対応のないスチューデントのt検定、p = 0.0072)(図9e)。 さらに、L-FMTは腹部脂肪量を減少させました(図9f)。 HE染色の結果は、L-FMTグループの腹部脂肪細胞の平均直径が対照グループよりも有意に小さいこと(対応のないスチューデントのt検定、p < 0.0001)(図9g、h)、および肝臓の中空小胞性脂肪の数を示しました。 L-FMTグループでは顕著に減少しました(図9i)。 上記の結果は、FMT が鶏の脂肪沈着を大幅に変化させる可能性があることを示しています。
a 対照群と比較して、H-FMT および L-FMT 群の体重は増加傾向にあります。 b 対照群と比較した、H-FMT および L-FMT グループにおける胸部および脚の筋肉重量の増加傾向。 c 対照群と比較した、H-FMT および L-FMT グループにおける胸部および脚の筋肉指数の増加傾向。 d 対照群、H-FMT 群、L-FMT 群間の腹部脂肪重量の比較。 e コントロール、H-FMT および L-FMT グループ間の腹部脂肪指数の比較。 f 対照群と L-FMT 群間のニワトリの腹部脂肪組織の比較。 g、h 腹部脂肪組織の HE 染色切片、および対照群と L-FMT 群間の脂肪細胞の平均直径の比較。 i ニワトリの肝細胞の脂肪含量の切片を HE 染色します。 スケール バー (g) = 100 μm、スケール バー (i) = 50 μm。 Con は対照群 (n = 30)、H-FMT は腹部脂肪蓄積量の多い鶏からの糞便微生物叢移植群 (n = 30)、L-FMT は腹部脂肪蓄積量の少ない鶏からの糞便微生物叢移植群 (n = 30) を表します。 30)。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました。 すべてのデータは平均±SEMとして表されました。 *p < 0.05、**p < 0.01、***p < 0.001、****p < 0.0001。
レシピエントの脂肪代謝に対する L-FMT の効果を検証するために、腹部脂肪と肝臓の脂肪代謝レベルを調査しました。 腹部脂肪では、qPCR の結果、L-FMT が脂肪合成関連遺伝子 (FAS (対応のないスチューデントの t 検定、p = 0.0313) および LPL (対応のないスチューデントの t 検定、p = 0.0283)) の相対的な mRNA 発現を有意に下方制御することが示されました。 、およびHSLの相対的なmRNA発現を上方制御した(対応のないスチューデントt検定、p=0.0283)(図10a)。 肝臓では、qPCR の結果、L-FMT が脂肪合成関連遺伝子、ACC (対応のないスチューデントの t 検定、p = 0.0429)、FAS (対応のないスチューデントの t 検定、p = 0.0192)) の相対的な mRNA 発現を有意に下方制御することが示されました。そして、APOAI (対応のないスチューデントの t 検定、p = 0.0422) および脂肪異化関連遺伝子 (PPARα、CPT-1、LEPR、JAK2、および STAT3) の相対的な mRNA 発現が有意に上方制御されました (対応のないスチューデントの t 検定、p < 0.05) ) (図10b)。 免疫組織化学(IHC)染色の結果は、L-FMTが肝臓におけるp-JAK2(対応のないスチューデントのt検定、p = 0.0115)およびp-STAT3(対応のないスチューデントのt検定、p = 0.0055)のタンパク質発現を有意に上方制御することを示しました(図1)。 10c)。
対照群とL-FMT群間の鶏の腹部脂肪と肝臓の脂肪代謝レベルの比較。 a 腹部脂肪における脂肪合成関連遺伝子と脂肪異化関連遺伝子の相対的な mRNA 発現の比較 (q-PCR)。 b 肝臓における脂肪合成関連遺伝子、脂肪輸送関連遺伝子、脂肪異化関連遺伝子の相対的な mRNA 発現の比較 (q-PCR)。 c 肝臓(IHC)におけるJAK2、p-JAK2、STAT3、およびp-STAT3のタンパク質分布と発現レベル。 スケールバー = 50 μm。 Con は対照群 (n = 14) を表し、L-FMT は腹部脂肪沈着の少ない鶏からの糞便微生物叢移植群 (n = 14) を表します。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました。 すべてのデータは平均±SEMとして表されました。 *p < 0.05、**p < 0.01。
16 S rRNA遺伝子配列決定の結果は、L-FMTが盲腸微生物群集存在量(チャオ指数)を有意に増加させ(ウィルコクソン順位和検定、p < 0.0001)(図11a)、盲腸微生物叢の組成を変化させた(ANOSIM分析、p < 0.001)ことを示しました。 (図11b)、バクテロイデス属の相対存在量が増加し、ファーミクテス属の相対存在量が減少した(図11c)。 さらに、L-FMTは、対照群と比較して、パラバクテロイデスの相対存在量を有意に(対応のないスチューデントのt検定、p = 0.0078)減少させ、スファエロケタの相対存在量を有意に(対応のないスチューデントのt検定、p = 0.0298)増加させた(図11dおよび補足図3)。
16S rRNA シーケンスでは、対照群と L-FMT 群の盲腸微生物叢分析のために、28 頭のホワイトフェザーブロイラー (オスとメスが等しい各グループに 14 頭) をランダムに選択しました。 a チャオ指数の比較。 b 主座標分析 (PCoA) 分析。 c 門レベルでの盲腸微生物群集の構成。 d パラバクテロイデスとスファエロケタの相対的な存在量。 Con は対照群 (n = 14) を表し、L-FMT は腹部脂肪沈着の少ない鶏からの糞便微生物叢移植群 (n = 14) を表します。 中心線は中央値を表し、ボックスの境界は第 1 四分位数と第 3 四分位数を表し、ひげは最小値と最大値を示し、グループ間の統計的有意性は Wilcoxon 順位和検定 (a) によって決定されました。 ANOSIM (類似性の分析) 分析は、グループ (2 つ以上のグループ) 間の差異がグループ内の差異よりも有意に大きいかどうかをテストし、グループ化に意味があるかどうかを判断するために使用されます (b)。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定され、データは平均値 ± SEM (d) として表示されました。 *p < 0.05、**p < 0.01、****p < 0.0001。
安定した脂肪代謝はエネルギーを解放して成長を促進しますが、不安定な脂肪代謝は不必要な脂肪の蓄積を引き起こすことがよくあります23。 脂肪代謝は、脂肪の消化、同化、輸送がいくつかの同化反応および異化反応を通じて起こる複雑な生化学的メカニズムです21。 消化された脂肪は、脂肪酸とグリセロールの形でさらに処理されます21。 例えば、生成された脂肪酸とグリセロールは腸上皮に吸収され、血液循環を通じて肝臓、脂肪組織、その他の臓器に輸送されます21。 臓器における脂肪合成は、FAS、ACSL1、FADS1、CYP2C45、LPL24などの脂肪合成関連遺伝子によって制御されています。 脂肪代謝に対する脂肪同化経路の影響を理解するために、脂肪同化関連遺伝子の発現が解明されました。 本研究では、FAS、ACSL1、FADS1、CYP2C45、および LPL の相対 mRNA 発現が有意に高いことが、腹部脂肪沈着の高い鶏の肝臓および腹部脂肪で見つかり、より多くの脂肪合成が示唆され、これは脂肪沈着と密接な関係があると考えられます。鶏の中で。 また、ACSL1、ACC、FAS の上昇は、血清 TG、TC、LDL-C レベルの上昇を通じて脂肪の沈着と関連していることも報告されています 25,26。 本研究では、腹部脂肪が多く蓄積したニワトリにおける血清 TG、TC、LDL-C レベルの上昇と血清 HDL-C レベルの大幅な低下は、マウス 27 およびニワトリ 28,29 での所見と一致しており、腹部脂肪の蓄積が顕著であることを示しています。腹部脂肪の量が増えると、鶏血清中の TG、TC、HDL-C、および LDL-C レベルも変化します。 さらに、脂肪異化遺伝子が脂肪代謝に大きく寄与していることも証明されている。 例えば、CPT-1 と PPARα は脂肪酸の酸化を刺激する異化遺伝子であり、ニワトリの成長のためのエネルギー生産をもたらします 30。 本研究では、腹部脂肪蓄積量の多い鶏における肝臓の CPT-1 および PPARα の mRNA 発現が大幅に下方制御され、STAT3 活性化による JAK2 発現の低下により、ブロイラーの腹部脂肪蓄積が顕著に増加しました 31,32。 注目すべきことに、我々の研究における腹部脂肪沈着の少ない鶏のAPOAIとHSLの上昇、およびより高い血清HDL-Cレベルは、HSLが洗浄剤として機能し、APOAIとともにコレステロール/脂肪酸を脂肪貯蔵所から肝臓に輸送するため、脂肪の排泄を促進すると予測されています。脂肪分解に効果があり、ブロイラーの脂肪蓄積を軽減します33、34、35。 さらに、上方制御された脂肪細胞分化関連遺伝子はその増殖を増加させ、ニワトリの腹部脂肪の蓄積に大きく寄与します5,21。 私たちの研究では、腹部脂肪沈着の多い鶏の腹部脂肪細胞の平均直径が著しく大きいことは、脂肪沈着における脂肪細胞の分化の重要な役割を示しています36。 したがって、脂肪合成が増加し、脂肪異化が減少すると過剰な脂肪が蓄積され、その逆も同様です。
腸内微生物叢が脂肪代謝を調節することで腹部脂肪の蓄積を制御できることが確立されています6。 たとえば、パラバクテロイデスの存在量は、肥満者の脂肪量と正の相関関係があります 37,38。 パラステラは鶏に過敏性腸症候群と免疫抑制を引き起こし 39、腹部の脂肪率/沈着を増加させます 40。 オシリバクターは肥育鶏に豊富に存在し 41、肥満と関連しています 42。 同様に、高脂肪食マウス 43 およびブロイラーのウェルシュ菌感染症 44 における盲腸におけるアナエロフスティスの存在量の増加は、脂肪代謝と関連しています。 最近の研究により、上記の細菌が脂肪代謝関連遺伝子および TG、TC、LDL-C、および HDL-C パラメーターと密接に相互作用して、脂肪の沈着を変化させることが明らかになりました。 たとえば、Li et al. は、パラバクテロイデスおよびオシリバクターはFASおよびACCと正の関連がある一方、HSL45とは負の関連があると記載しました。 同様に、これらの細菌は両方とも、高脂肪食マウスの肝臓の TG および血清の TG、TC、および LDL-C レベルの増加に寄与しており 45、脂肪の沈着を増加させると予測される脂肪の異化ではなく、より多くの脂肪の同化を示しています。 さらに、Huang et al. 彼らは、パラステレラがマウスの肝臓と血清の両方でTG、TC、LDL-Cレベルの上昇に関与している一方、HDL-Cレベルの低下に関与していることを発見しました46。パラステレラが高エネルギー食品を分解し、脂肪代謝を変える40,47。 別の最近の研究では、アナエロフスティスは血清中の TG、TC、および LDL-C レベルと正の相関があり、HDL-C レベルと負の相関があるため、脂肪代謝を調節する可能性があると報告しました 48。 通常、これらの細菌は脂肪の蓄積に大きく寄与しており、腹部脂肪の蓄積が多い鶏に関する我々の発見と一致しており、宿主の腸内でこれらの細菌がより多く存在すると脂肪の蓄積が増加する可能性があることを示しています。 興味深いことに、上記の細菌と比較して異なる行動をとる他の細菌もいくつか発見されています。 例えば、Sphaerochaeta はブタの脂肪沈着の減少に重要に関連しており 49、脂質代謝を調節する中核種として認識されています 50。 最近の研究では、Sphaerochaeta が脂肪の少ない鶏にかなり豊富に含まれていることが判明しました 14 が、これも我々の発見と一致しています。 さらに、Huang et al. Sphaerochaeta は血清 HDL-C レベルと正の相関があり、TC レベルと負の相関があり、脂肪代謝を改善する可能性があると報告しました 51。 フェンら。 また、豊富なスファエロケタが体脂肪代謝を顕著に調節し、仙居黄鶏の腹部脂肪沈着を制御できる可能性があると報告しており、スフェエロケタが脂肪代謝と脂肪沈着に影響を与える可能性があることを示しています。 したがって、パラバクテロイデス、パラサッテレラ、オシリバクター、アナエロフスティスの存在量が多いと、腹部脂肪沈着の高い鶏では脂肪同化作用による脂肪沈着の増加傾向が予測されますが、スファエロケタの存在量が多いと、腹部脂肪沈着の低い鶏では脂肪沈着の減少傾向が予測されます。脂肪の異化作用によって。
腸内微生物叢が脂肪の沈着を調節するために CAZyme をコードしている可能性があることが確立されています 14,53。 腸内微生物叢は、主に加水分解を通じて難消化性デンプンと食物繊維を分解し 14,53、GH、GT、CE、PL、および CBM を使用する炭水化物代謝を通じてこの機能を達成します 54,55。 通常、炭水化物代謝は脂肪の蓄積と相互に関連しています。これは、炭水化物代謝によって生成される高カロリーが新たな脂質生成と、グルコースのピルビン酸塩(解糖)または TG への大量の変換を引き起こす可能性があるためです23、42、56。 Oscillibacter は、複雑な多糖類を切断するための GH および CBM 遺伝子を多数有しており、脂肪の沈着も調節できる可能性があることが報告されています 41,57,58。 本研究では、Anaerofustis と Oscillibacter (Firmicutes) の両方が、腹部脂肪蓄積量の多い鶏に著しく豊富に存在することが判明し、これらの細菌が CAZymes を使用して余分なエネルギーを抽出し、それを脂肪組織に輸送し、その結果過剰な腹部脂肪蓄積を引き起こしたと予測されました。 他の研究では、アナエロフスティスおよびオシリバクターと繊維の消化率および肥満との正の関連性も発見されました59,60。 一方、Xiang らは、 は、Sphaerochaeta が CAZyme 活性を大幅に促進し、痩せた鶏の脂質代謝を調節できることを発見しました 14。これは、Sphaerochaeta がユニークなメンバーとして CAZyme (GH、GT、CE、AA、および CBM) 活動を通じて腹部脂肪の蓄積を減少させることができるという我々の発見と一致しています。 。 スファエロヘータがスピロヘータ門に属することが証拠によって明らかにされており61、いくつかの研究では、スファエロヘタがGHファミリーのβ-キシロシダーゼを生成し、炭水化物代謝を通じて炭水化物ポリマーを処理し、脂肪沈着の調節に大きく貢献することができると記載されています50,62,63。 したがって、Sphaerochaeta は CAZyme をコード化することにより腹部脂肪沈着を制御する大きな可能性を秘めていると予想されます。
糞便微生物叢移植(FMT)によって腸内微生物叢を再形成すると、脂肪代謝を調節することで腹部脂肪の沈着を減少させる可能性があることを示す証拠が増えている14,64。 これらの発見と一致して、本研究では、腹部脂肪沈着の少ないニワトリからのFMTが腹部脂肪沈着(腹部脂肪重量と腹部脂肪指数の両方)を大幅に減少させ、脂肪代謝を著しく調節することも観察しました。 さらに、Sphaerochaeta は痩せた鶏に豊富に含まれ、Parabacteroides は肥満個体に豊富に含まれていることが報告されました 14,37。 同様に、本研究の L-FMT グループではスファエロヘタ属の存在量が多く、パラバクテロイデス属の存在量が少ないことが観察されました。これは、腹部脂肪沈着の少ない鶏での我々の結果と一致しており、これらの細菌が腹部脂肪沈着と制御を変化させる可能性があることを示しています。脂肪の代謝。 他の研究では、LPL レベルが低下すると脂肪組織におけるトリグリセリドの加水分解が減少するため、FMT が高脂肪食マウスの脂肪沈着を大幅に軽減する可能性があると報告されています 65。 本研究では、同化関連遺伝子(腹部脂肪のFAS、LPLおよび肝臓のACC、FAS)の発現が有意に減少し、異化関連遺伝子(肝臓のPPARα、CPT-1、LEPR、JAK2、およびSTAT3)の発現が有意に増加した。対照と比較して、L-FMT グループで発見されました。 さらに、L-FMT グループの腹部脂肪における HSL および肝臓における APOAI、p-JAK2、および p-STAT3 の有意に高い発現も観察されました。 その結果、腹部脂肪の蓄積が少ない鶏の糞便微生物叢は、脂肪異化遺伝子および脂肪輸送関連遺伝子の発現を増強することで脂肪異化を促進するスファエロヘタ属の存在量を増加させる可能性があることを示しました67。
総合すると、現在の調査結果は、不均衡な脂肪代謝が過剰な腹部脂肪の蓄積につながることを示しています。 パラバクテロイデス、パラステラ、オシリバクター、アネロフスの豊富さは、脂肪同化遺伝子の発現の上方制御と相関しており、最終的には腹部脂肪の沈着を増加させます。 しかし、豊富なスファエロケタは脂肪異化遺伝子の発現を上方制御し、腹部脂肪の蓄積を減少させ、ニワトリの筋肉の成長に利益をもたらします。 さらに、L-FMT はパラバクテロイデスを大幅に減少させ、スファエロカエタを増加させ、脂肪異化遺伝子の発現を上方制御しました。 L-FMT は、腹部の脂肪沈着を軽減し、同時に筋肉の成長を促進する戦略として適用される可能性があります。
中国武漢の華中農業大学の施設内動物管理使用委員会 (HZAUCH-2018-008) はすべての動物手順を承認し、すべての方法は関連するガイドラインと規制に従って実行されました。
孵化したばかりの鶏(トルファン闘鶏×白色レグホン)を華中農業大学の養鶏場で同様の飼育条件下で飼育した。 生後 1、4、および 12 か月で、各時点で 120 羽のニワトリが無作為に選択されました。 腹部脂肪指数に基づいて、各時点のニワトリを腹部脂肪蓄積量が多いグループ (H) と腹部脂肪蓄積量が少ないグループ (L) の 2 つのグループに分類しました (n = 10、雄 5 匹、雌 5 匹)。 。 FMT 実験では、体重が高く、腹部脂肪の蓄積が少ないニワトリと腹部脂肪の蓄積が多いニワトリを FMT ドナーとして個別に選択しました。 合計 90 頭の生後 1 日の白羽ブロイラーがレシピエントとして選択されました。
腹部脂肪沈着が多いまたは少ない可能性がある 2 羽の成体雌白色レグホン鶏 × トルファン闘鶏をコンピューター断層撮影 (CT) 装置 (Aquilion PRIME Tsx-303A、キヤノンメディカル、日本) でスキャンしました。 Pari ソフトウェアを使用して、各鶏のさまざまなフレーム画像の腹部脂肪をマークし (補足図 1)、次に Python 言語を使用して画像を分析し、各鶏の体の体積と腹部脂肪を計算するプログラムを作成しました。 身体の体積は 2.22 dm3 と 2.50 dm3、腹部脂肪の体積はそれぞれ 0.06 dm3 と 0.15 dm3 でした。 同様に、腹部脂肪の体積パーセントは 2.66% と 5.92% でした。 腹部脂肪体積パーセンテージがより低いニワトリをL-FMTグループドナーとして選択し、腹部脂肪体積パーセンテージがより高いニワトリをH-FMTグループドナーとして選択した。 FMT 実験後、2 羽のニワトリを解剖し、腹部脂肪重量と脂肪指数を測定しました。 腹部脂肪重量は 74.3 g と 161.2 g、腹部脂肪指数はそれぞれ 3.12% と 5.78% であり、CT 結果と一致しており、FMT ドナーの選択が適切であることが示されました。
毎朝、ドナー鶏が排便した後、糞便の白い部分は尿酸を含むため除去されました。 次に、10 g の糞便を滅菌チューブ (50 mL) に収集し、60 mL の 0.75% 生理食塩水と穏やかに混合しました。 混合物を氷上に置き、沈殿物を沈降させた。 上清を取得し、滅菌ガーゼで濾過して糞便懸濁液を得た。
合計 90 頭の生後 1 日の白羽ブロイラーをレシピエントとして選択し、無作為に対照群、H-FMT 群、L-FMT 群に分けました (n = 30)。 ニワトリには投薬やワクチン接種を行わず、ペレット状のトウモロコシと大豆を混ぜた餌を与えた。 すべてのニワトリは同じ部屋で飼育されました。 1日目から実験終了まで、各ケージ(長さ=70cm、幅=50cm、高さ=60cm)に2羽のニワトリを飼育した。 FMT 群のブロイラーには 1 mL の糞便微生物叢懸濁液が経口投与されましたが、対照群では 1 mL の 0.75% 生理食塩水が 28 日間代替品として使用されました。 生後 42 日で、CO2 吸入量を約 4 ~ 5 分間徐々に増やして鳥を安楽死させ、その後頸静脈を穿刺し、同時に血液サンプルを採取することで人道的に屠殺しました。 続いて、他のサンプルが収集されました68。
12 時間絶食させた後、ニワトリの体重を量って屠殺し、血液 (頸静脈を介して)、肝臓、腹部脂肪組織、および左盲腸を採取しました。 腸内細菌叢の分析では、盲腸内容物(1 羽あたり 1 ~ 1.5 g)を 2 本の滅菌遠心管(1.5 mL)に収集し、液体窒素中で瞬間凍結し、配列決定のために -80 °C で保存しました。 脂肪代謝パラメーターの分析のために、血液サンプル (鳥 1 羽あたり 3 mL) を 3000 × g、4 °C で 15 分間遠心分離して血清を取得し、その後の分析のために -80 °C で保存しました。 組織形態学的分析のために、新たに採取した肝臓および腹部脂肪組織を 4% パラホルムアルデヒド溶液で固定しました。 遺伝子発現解析のために、新たに採取した肝臓および腹部脂肪組織の一部を液体窒素中で急速冷凍し、-80 °C で保存しました。
筋肉または腹部脂肪指数は、次の式を使用して計算されました。筋肉指数 = 筋肉重量 (g) / 体重 (g) × 100%、腹部脂肪指数 = 腹部脂肪重量 (g) / 体重 (g) × 100% 。
微生物のゲノム DNA を、Fast DNA SPIN 抽出キット (MP Biomedicals、サンタアナ、カリフォルニア州、米国) を製造業者の指示に従って使用して、ニワトリの盲腸内容物から抽出しました。 細菌の 16S rRNA 遺伝子の超可変領域 V3-V4 を、プライマーペア 338F (5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3') および 806R (5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3') で増幅しました。 16S rRNA 遺伝子の PCR 増幅は次のように実行されました: 95 °C での初期変性 (3 分)、その後 95 °C での変性 (30 秒)、55 °C でのアニーリング (30 秒)、伸長 ( 72 °C で 45 秒)、72 °C で 1 回の伸長 (10 分)、4 °C で終了しました。 PCR産物を2%アガロースゲルから抽出し、AxyPrep DNAゲル抽出キット(Axygen Biosciences、米国カリフォルニア州ユニオンシティ)を製造者の指示に従って使用して精製し、Quantus™ Fluorometer(Promega、米国)を使用して定量しました。 16S rRNA 遺伝子配列決定には、Illumina MiSeq PE300 プラットフォーム (Illumina、サンディエゴ、米国) を使用しました。 メタゲノム配列決定を行った生後 4 か月のニワトリ 20 羽について、同じ DNA 抽出物を Covaris M220 (Gene Company Limited、中国) を使用してペアエンド ライブラリー構築用に平均約 400 bp のサイズに断片化し、NEXTFLEX Rapid を使用して構築しました。 DNA-Seq (Bioo Scientific、米国テキサス州オースティン)。 Illumina NovaSeq プラットフォーム (Illumina、サンディエゴ、カリフォルニア州、米国) をメタゲノム シーケンスに使用しました。
生の 16S rRNA 遺伝子シークエンシングリードは逆多重化され、fastp バージョン 0.20.0 によって品質フィルタリングされ、FLASH バージョン 1.2.7 によってマージされました。 97% の類似性カットオフを持つ操作分類単位 (OTU) が UPARSE バージョン 7.1 を使用してクラスター化され、キメラ配列が特定されて削除されました。 各 OTU 代表配列の分類は、信頼しきい値 0.7 を使用して、16S rRNA データベース (Silva 132) に対して RDP Classifier バージョン 2.2 によって分析されました。 α および β 多様性測定の場合、各サンプルの読み取り値をサブサンプリングすることにより、シーケンスの深さが最小限に抑えられました。 生後 1 か月の腹部脂肪沈着が多い鶏と少ない鶏の盲腸微生物叢の有効読み取り値の最小値は 25,339 で、腹部脂肪沈着が多い鶏と少ない生後 4 ヶ月の鶏の盲腸微生物叢の有効読み取り値の最小値は 30,671 でした。生後 12 か月の腹部脂肪沈着が多い鶏と少ない鶏の盲腸微生物叢の有効測定値の最低値は 45,053 でした。 同様に、対照鶏と L-FMT 鶏の盲腸微生物叢の有効読み取り値の最小値は 14,960 でした。 α-多様性は、シャノン指数とチャオ指数を使用して記述されました。 群集構造の非類似性を推定するために、Bray-Curtis に基づく主座標分析 (PCoA) が使用されました。 門レベルでの群集構成と属レベルでの個体数の変化を棒グラフとヒストグラムで視覚化しました。 線形判別分析エフェクト サイズ (LEfSe) を実行し、デフォルト パラメーターの線形判別分析 (LDA > 2) を使用して、グループ間で異なる豊富な分類群を検出しました。
低品質リード (長さが 50 bp 未満、品質値が 20 未満、または N 塩基を持つ) は、fastp (https://github.com/OpenGene/fastp、バージョン 0.20.0) によって削除されました。 burrows-wheeleralignment (BWA) ツール (http://bio-bwa.sourceforge.net、バージョン 0.7.9a) によってリードをニワトリのゲノムにアライメントし、リードおよびそれらの結合リードに関連するヒットを除去しました。 最適化された配列はスプライシングおよびアセンブルされ、最終的なアセンブリ結果として 300 bp 以上のコンティグが選択され、そのコンティグはさらなる遺伝子予測とアノテーションに使用されました。 組み立てられた各コンティグからのオープン リーディング フレーム (ORF) は、MetaGene (http://metagene.cb.ku-tokyo.ac.jp/) を使用して予測されました。 長さ 100 bp 以上の予測された ORF が取得され、アミノ酸配列に翻訳されました。 非重複遺伝子カタログは、CD-HIT (http://www.bioinformatics.org/cd-hit/、バージョン 4.6.1) を使用して、90% の配列同一性と 90% のカバー率で構築されました。 品質管理後のリードは、SOAPaligner (http://soap.genomics.org.cn/、バージョン 2.21) を使用して、95% の同一性で非重複遺伝子カタログにマッピングされ、各サンプルの遺伝子存在量が評価されました。 分類学的分析と遺伝子機能分類に使用される公開データには、統合された NCBI-NR データベース、KEGG データベース、および CAZy データベースが含まれます。 非重複遺伝子のアミノ酸配列は、Diamond (http://www.diamondsearch.org/index.php、バージョン 0.8.35) を使用して、1e-5 の e 値カットオフで NR データベースと KEGG データベースにそれぞれ整列されました。 、遺伝子に対応する種アノテーションと KEGG 関数を取得しました。 炭水化物活性酵素のアノテーションは、CAZy データベース (http://www.cazy.org/) に対して hmscan (http://hmmer.janelia.org/search/hmmscan) を使用して、e 値カットオフ 1e −5 で実行されました。 。
さまざまな血液パラメーターを分析するために、レイトー ケミストリー アナライザーを使用して、トリグリセリド (TG)、総コレステロール (TC)、高密度リポタンパク質コレステロール (HDL-C)、および低密度リポタンパク質コレステロール (LDL-C) の血清濃度を測定しました。 (Chemray 800、中国)製造業者(Shenzhen Rayto Life Science Co., Ltd)の指示に従ってください。 簡単に説明すると、血清サンプルを推奨される割合で反応溶液と完全に混合し、37 °C で 10 分間維持しました。 最後に、各サンプルの吸光度を測定し、以下の式に従って総濃度を計算しました。 総濃度 = サンプルの吸光度/校正溶液の吸光度 × 校正濃度 (mmol/リットル)。
形態観察のために、肝臓および腹部の脂肪組織サンプルをパラフィンに包埋し、切片を作製した。 ロータリースライサー (LEICA 819、Leica、ドイツ) を使用して、肝臓組織を 3 μm の厚さの切片に切断し、腹部脂肪組織を 7 μm の厚さの切片に切断しました。 HE 染色は通常のプロトコールに従って実行され、染色された組織切片はデジタル カメラ (DP72、オリンパス、日本) を使用して光学顕微鏡 (BH-2、オリンパス、日本) で検査されました。 10 × 20 の顕微鏡下で、腹部脂肪のすべての HE 染色切片を使用して、画像取得のために 5 つの視野をランダムに選択しました。 腹部脂肪細胞の平均直径は、image pro plus 6.0 (Media Cybernetics, USA) を使用して測定しました。
脂肪代謝関連遺伝子の発現をmRNAレベルで検出するために、製造業者の指示に従ってTrizol試薬(タカラ、日本)を使用して腹部脂肪組織および肝臓組織から全RNAを抽出した。 各サンプルからの RNA (1 μg) を、gDNA Eraser を備えた PrimeScript™ RT 試薬キット (Takara、日本) を使用して cDNA に逆転写しました。 定量的ポリメラーゼ連鎖反応 (qPCR) 反応混合物 (10 μL) は、5 μL の SYBR (Takara, Japan)、0.4 μL のフォワードプライマーおよび 0.4 μL のリバースプライマー、3.2 μL の ddH2O、および 1 μL のテンプレート cDNA から構成されていました。 qPCR 反応は、Bio-Rad CFX Connect リアルタイム qPCR 検出システム (Bio-Rad、Hercules、CA、USA) で実行されます。 手順は次のとおりです: 95 °C で 5 分間の予備変性、その後 95 °C で 30 秒の変性 (40 サイクル)、60 °C で 30 秒のアニーリング、および 72 °C で 15 秒の伸長。 プライマーの配列を参照遺伝子 (β-アクチン) とともに表 1 に示します。 遺伝子発現レベルは、2-ΔΔCT 法を使用して定量化されました。
以前の研究 13 で説明されている手順に従って、肝臓におけるタンパク質の分布と発現を観察するために免疫組織化学的染色が行われました。 簡単に説明すると、切片をキシレンで 2 回脱蝋し、段階的シリーズのエタノールで再水和しました。 電子レンジ (MYA-2270M、ハイアール、青島、中国) を 18 分間、つまり 700 W で 3 分間、116 W で 15 分間使用して、抗原をクエン酸ナトリウム緩衝液 (pH 6.0) 中で回収し、その後 2 分間冷却しました。室温で –3 時間。 内因性ペルオキシダーゼを 3% 過酸化水素 (H2O2) で不活性化し、組織切片を 5% ウシ血清アルブミン (BSA) (boster、中国) とともに 37 °C で 30 分間インキュベートして、非特異的結合部位をブロックしました。 次に、切片をウサギ抗 JAK2 (1:100) (A11497、ABclonal Technology、中国、武漢)、ウサギ抗 p-JAK2 (1:100) (AP0531、ABclonal Technology、中国、武漢) の一次抗体とインキュベートしました。 )、ウサギ抗STAT-3(1:100)(A1192、ABclonal Technology、中国、武漢)、およびウサギ抗p-STAT3(1:100)(AP0474、ABclonal Technology、中国、武漢)。 続いて、西洋わさびペルオキシダーゼ (HRP) 結合二次抗体 (Proteintech、中国) を使用して、組織切片を 37 °C で 30 分間インキュベートしました。 ジアミノベンジジン (DAB) (Proteintech、中国) 染色後、切片をヘマトキシリンで対比染色し、透明になるまで洗浄および脱水し、最後に中性ガムとカバースリップで密封しました。 最後に、デジタルカメラ (DP72、オリンパス、日本) を備えた光学顕微鏡 (BH-2、オリンパス、日本) を使用して切片を検査しました。 10 × 40 の顕微鏡下で、肝臓のすべての免疫組織化学的切片を使用して、画像取得のために 5 つの陽性視野をランダムに選択しました。
Image Pro Plus 6.0 を使用して、陽性シグナルの積分光学濃度を計算しました。 テストデータの分析には、GraphPad Prism 6.0 (Media Cybernetics, USA) を使用しました。 測定データは、平均値±平均値の標準誤差(平均値±SEM)で表した。 グループ間の統計的有意性は、対応のないスチューデントの t 検定によって決定されました。 p < 0.05 の値は統計的に有意であるとみなされました。
生の 16S rRNA 遺伝子およびメタゲノム配列データは、NCBI Sequence Read Archive (SRA) の BioProject PRJNA837471 で入手できます。
コンピューター断層撮影 (CT) 図で鶏の体の体積と腹部脂肪を計算するために使用されるコードは、https://github.com/lyangfan/chicken-body-composition-calcaulation で入手できます。
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中国国家重点研究開発プログラム (2017YFE0113700) がこの研究を支援しました。 CT図のデータ処理にご協力いただいたYangfan Liu氏に心より感謝いたします。
これらの著者は同様に貢献しました: Yan Chen、Muhammad Akhtar。
教育省の農業動物遺伝学、繁殖および生殖の主要研究室、華中農業大学、武漢、430070、中国
ヤン・チェン、ムハマド・アクタル、ジユー・マー、ティンウェイ・フー、キヤオ・リウ、ホン・パン、シャオロン・チャン、アブダラ・A・ナファディ、フアジェン・リウ
獣医動物科学大学(CVAS)ジャング、パキスタン、ラホール獣医動物科学大学(UVAS)基礎科学部解剖学および組織学セクション
アブドゥル・ラーマン・アンサリ
エジプト、ギザ、農業省、動物生産研究所 (APRI)、農業研究センター (ARC)
エル・サイード・M・アブデル・カフィ
華中農業大学動物科学獣医学科予防獣医学科、武漢市、430070、中国
弟子師
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YC と MA は最初の共著者として等しく貢献しています。 YC、MA、ZYM、TWH、QYL、HP、XLZ、AAN、ARA、E.-SMA-K.、DSS、および HZL はすべて、このプロジェクトの概念設計と原稿内の実験に貢献しました。 YC、MA、ZYM、および TWH は実験とデータ分析を実行し、動物の取り扱い、サンプル、およびデータ収集に貢献しました。 MA、DSS、XLZ、AAN、ARA、E.-SMA-.K.、および HZL が原稿を編集し、批判的に改訂しました。 YC、MA、DSS、HZL が原稿を執筆しました。 DSS と HZL は、執筆、実験、分析、原稿のレビュー、資金調達、プロジェクト管理を監督しました。 著者全員が原稿の最終版を読んで承認しました。
Deshi Shi または Huazhen Liu への対応。
著者らは競合する利害関係を宣言していません。
発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。
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転載と許可
Chen、Y.、Akhtar、M.、Ma、Z. 他鶏の盲腸微生物叢は、脂肪代謝を調節することにより腹部脂肪の沈着を減少させます。 npj バイオフィルム マイクロバイオーム 9、28 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41522-023-00390-8
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受信日: 2022 年 9 月 12 日
受理日: 2023 年 3 月 23 日
公開日: 2023 年 5 月 30 日
DOI: https://doi.org/10.1038/s41522-023-00390-8
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